Для оценки структуры донных сообществ и происходящих в них изменений необходимо получить информацию о таких параметрах, как:
— разнообразие видов (общее число видов, число видов на станцию, индексы видового разнообразия);
— суммарная биомасса и биомасса отдельных групп организмов;
— численность и биомасса отдельных видов.
Основным методом изучения состава и структуры донных сообществ является количественная съемка, проводимая с помощью дночерпателей различных конструкций. Коробчатый или ковшовый дночерпатель позволяет вырезать и поднять со дна непотревоженный кусок осадка известной площади. Также для проведения количественной съемки могут использоваться мультикореры и гравитационные геологические трубки. На каждой точке (станции) отбирается от 3 до 10 проб. Определение плана размещения станций на исследуемой акватории и необходимого количества проб на каждой из них – достаточно сложная задача, так как точность оценки плотности и биомассы бентоса зависит от количества собранных проб и характера распределения видов в пространстве (регулярного, случайного, агрегированного).
Дополнительным методом для выявления видового разнообразия является качественная съемка с применением тралов и драг. Такие съемки могут быть стандартизированы по продолжительности их проведения и пройденному расстоянию, что позволяет сравнивать относительное обилие видов в разных районах.
Полнота изученности видового состава обычно рассчитывается при помощи кривой накопления видов, отражающей скорость приращения количества видов относительно изученной площади, или с использованием функций, описывающих соотношение «число видов – площадь – ошибка метода».
Для достоверной оценки количественных показателей сообщества или отдельных видов необходимо достаточно большое число проб. Дополнительная трудность заключается в том, что характер распределения организмов по исследуемой акватории априори неизвестен. Поэтому при планировании исследований приходится исходить из косвенной информации (характера пространственной структуры бентоса в сходных природных районах, результатов предыдущих исследований и пр.) и корректировать схему отбора проб по результатам пилотных исследований.
Мозаичность распределения донных сообществ связана с такими факторами, как:
— неоднородность донных осадков;
— рельеф;
— гидрологический режим отдельных участков акватории;
— биотические взаимодействия.
Характерные размеры элементов пространственной мозаики (локальных сообществ) составляют в верхних отделах шельфа от 103 до 106 м2 (т.е. от одного до сотен гектаров) [8]. Если характер распределения сообществ заранее не известен, то при планировании сетки станций для отбора проб приходится, как и в случае с оценкой численности видов в однородном контуре, планировать заведомо бульший объем работы, чем это необходимо для получения достоверных оценок всех параметров. В то же время для выяснения принадлежности сообщества на участке станции к тому или иному типу необходимо намного меньшее число проб (обычно трех-четырех дночерпательных проб оказывается достаточным). Значительно упрощают задачу знания о характере распределения осадков и однородностей подводных ландшафтов [9].
К современным методам изучения структуры донных сообществ относятся аэрофото- и спутниковая съемка, геофизические (сейсмоакустические) методы, а также подводные наблюдения с использованием фото- и видеосъемки. Получения наилучших результатов можно ожидать при совместном применении стандартизованных методов отбора проб и нескольких взаимодополняющих методов дистанционного исследования дна [10].
Aэрофото- и спутниковая съемка
Среди дистанционных методов в наземных исследованиях и исследованиях поверхности морей наиболее широко используется фотографирование в различных частях видимой и инфракрасной областей спектра. На протяжении десятилетий этот метод применяется для изучения и донных сообществ, и экосистем прибрежной зоны [11, 35, 36]. Аэрофото- и спутниковая съемка позволяют получать изображения поверхности Земли с различной разрешающей способностью в зависимости от характеристик аппаратуры. Использование спутниковых снимков существенно облегчает исследование приливно-отливной зоны и верхних отделов сублиторали, позволяет определить общих характер ландшафта и даже пространственное распределение сообществ макрозообентоса [7].
Геофизические методы
Построение карт, основанных на геофизических характеристиках, – эффективный способ изучения структуры донных сообществ и их распределения в пространстве. Такие карты показывают интегрированные характеристики дна – комплекс «исторической» геологии, современных процессов осадконакопления, воздействия биотических факторов.
Применение геофизических методов для картографирования и изучения структуры донных сообществ началось в 1940-х годов [23]. Первые гидролокаторы бокового обзора (ГЛБО) производили сонограммы очень низкого разрешения, что позволяло выделять только большие и контрастные объекты, такие как затонувшие корабли.
В 1970–1980-х годах с развитием геофизических методов стало возможным получать сонограммы практически фотографического качества. Первые работы по практическому применению ГЛБО в бентосных исследованиях были начаты в середине 1990-х годов [23, 30, 33, 38, 40]. В нашей стране первые работы в этой области начались еще в конце 1970-х годов, но были приостановлены из-за технического несовершенства систем позиционирования суден и техники для записи акустических сигналов [15].
Появление систем спутникового позиционирования и цифровой записи акустических сигналов с последующей компьютерной обработкой данных открыли широкие возможности для использования гидролокатора бокового обзора для картирования донных сообществ.
В настоящее время для картографирования в биологических целях используются и многолучевые эхолоты [19, 21, 24, 26, 28, 31, 33], а также высокоразрешающие сейсмические системы, дающие представление о структуре вертикального разреза (до глубины 50 м в мягких осадках). Такие системы могут использоваться для картографирования сообществ инфауны. Однако их редко применяют исключительно в биологических целях, так как для биологов наибольший интерес обычно представляют верхние 15–20 см осадка, а эта информация может быть получена из данных гидролокации.
Гидролокация бокового обзора
В настоящее время гидролокаторы бокового обзора начали применяться для поиска и изучения различных биологических объектов – от отдельных отчетливых совокупностей организмов (мидиевых и устричных банок, коралловых рифов и пр.) [41] до полного картографирования «живого покрова» дна [25]. Используются они и в целях мониторинга изменений ландшафтов и биоты дна под влиянием хозяйственной деятельности [30]. Среди биологических объектов картографированию с помощью гидролокатора бокового обзора легче всего поддаются наиболее контрастные объекты.
Методология картографирования донных сообществ с применением ГЛБО основывается на следующих принципах:
— существует достаточно прочная связь между типом грунта и составом донного населения (на тип грунта влияют макрорельеф, течения, глубина);
— могут быть надежно привязаны контуры донных осадков, различающиеся по гранулометрическому составу;
— получаемый отраженный акустический сигнал характеризует не только тип грунта, но и состав донного населения, поскольку различные виды донных организмов и результаты их жизнедеятельности существенно влияют на микрорельеф поверхности осадка, меняя его акустические характеристики.
Таким образом, использование ГЛБО для картографирования донных сообществ представляется весьма перспективным. В настоящее время картографирование ненарушенных донных сообществ с помощью этого метода широко используется в мировой научной практике. Получение карт распределения отраженного акустического сигнала позволяет выявлять контуры с разной отражающей способностью поверхности. Планирование сетки станций для заверки выделенных контуров помогает намного сократить объем дночерпательных съемок. На следующем этапе составляют алгоритм биологического дешифрирования акустического сигнала. Точность и надежность его интерпретации определяется на основании количества обработанных ключевых участков, используемых для дешифрирования [4, 5].
Гидролокатор бокового обзора состоит из погружаемого в воду антенного комплекса, блока приема-передачи, блока питания и компьютера, с помощью которого осуществляется регистрация данных [13]. Антенна гидролокатора состоит из источника упругих волн и приемника. В зависимости от модели антенна может быть одна (тогда в нее входят два комплекта источника-приемника для изучения дна как слева, так и справа по курсу) или две, причем каждая устанавливается на соответствующий борт корабля. Исследование дна акватории производится на ходу судна.
Акустическое изображение дна, или карта величин обратного рассеяния, формируется следующим образом. Под водой акустический импульс подобно лучу прожектора или радара посылается в сторону дна, приемник регистрирует величину обратного рассеяния, т.е. энергию импульса, который отразился в сторону излучателя (источника). Расстояние до объекта определяется как произведение скорости звука в воде на половину временного интервала между испусканием импульса и прибытием его эха.
Коэффициент рассеяния, т.е. интенсивность принимаемого сигнала, зависит от типа объекта (грунта, предметов). Например, сигнал от заиленной поверхности будет слабее, чем от отмытого песка. Рельеф дна также влияет на интенсивность обратного рассеяния: участки, ориентированные в сторону приемника, будут представлены на сонограмме более сильным сигналом. Количество энергии, вернувшейся к приемнику, зависит от угла падения луча: чем он ближе к вертикальному, тем выше величина обратного рассеяния.
Плотность донных осадков, шероховатость микрорельефа и угол падения – основные причины возникновения темных и светлых участков на сонограммах. По взаимному расположению тени и яркого отражения на сонограмме можно определить знак неоднородности рельефа, а по величине акустической тени – высоту лежащего на дне объекта или положительной неоднородности рельефа.
Поскольку основной задачей гидролокации является обнаружение биологических, геологических и геоморфологических объектов на морском дне, необходимо ввести понятие разрешающей способности – возможности отдельно воспринимать два близко находящихся объекта. Поперечная разрешающая способность зависит от ширины «озвучиваемой» вдоль движения судна области. Разрешение поперек профиля снижается по мере удаления от трека. Разрешение вдоль профиля зависит от ширины луча и скорости буксирования аппарата.
Подводная фото- и видеосъемка
Использование фото- и видеосъемки при исследованиях бентосных сообществ шельфовой зоны началось в 1950-х годах [2, 32, 34, 42, 43]. С усовершенствованием техники с 1990-х годов методы учета бентосных организмов с применением современной фото- и видеоаппаратуры [16, 22, 27, 37] стали приобретать все большую популярность в мировой практике гидробиологических исследований. Причины внедрения таких методик понятны и бесспорны:
— возможность работы на твердых субстратах;
— сохранение целостности учитываемых сообществ;
— охват больших площадей учета;
— значительное сокращение, а часто и исключение, весьма трудоемких водолазных работ, что особенно важно при работе на больших глубинах или в районах со сложной топографией дна и повышенной гидродинамикой.
Фото- и видеосъемка используются для решения нескольких задач:
— быстрого получения визуальной информации о характере дна, размерах и расположении отдельных фаций, оценке мезо- и микрорельефа, а также характере грунта изучаемого полигона;
— описания мелкомасштабной мозаики распределения отдельных видов и выявления характера распределения сообществ;
— проведения количественного учета крупных организмов, не улавливаемых количественными орудиями, такими как дночерпатель или бокс-корер;
— исследования сообщества твердых субстратов, на которых большинство гидробиологических орудий неприменимо или дает неудовлетворительные результаты [18, 39].
Применение методов фото- и видеосъемки наиболее эффективно при проведении качественного учета представителей макрозообентоса в глубоководных районах во время долгосрочного мониторинга изменений состояния сообществ и роста прикрепленных форм [20].
В зависимости от используемой методики фотосъемка может являться как качественным, так и количественным методом описания. В случае изучения количественных показателей фотоучет чаще всего используется для изучения коралловых рифов и при подсчете покрытия площади водорослями.
В настоящее время разработано множество методов анализа фотографий с целью количественного учета донной фауны [3, 14, 17, 22].
Подводная фото- и видеосъемка может проводиться с рук во время водолазных погружений, а также для нее могут использоваться опускаемые рамы, погружаемые платформы, дистанционно и автоматически управляемые аппараты.
Съемка с рук во время водолазных погружений дает максимум степеней свободы: оператор по своему усмотрению может менять планы, переходя от макросъемки к панорамной и обратно. Но это может являться и недостатком, так как постоянное изменение размера кадра и угла съемки затрудняет формализацию данных для количественного учета. Данный метод наиболее пригоден для получения общей информации о распределении фаций и крупных форм бентоса на небольших (десятки – сотни квадратных метров) участках дна. Выполнение ландшафтной фотосъемки при помощи профессиональных водолазов в легком водолазном снаряжении является самым дорогим способом исследований.
Система из камеры в герметичном подводном боксе вместе с внешним освещением может быть прикреплена на опускаемую под воду раму. Когда рама опускается на дно, она сдвигается вместе с судном. Камера может неподвижно крепиться к раме или быть управляемой, что позволяет менять угол съемки. Фото- или видеокамера может быть прикреплена также к дночерпателям или мультикорерам. Это делается для прицельного пробоотбора, например при работе на метановых сипах и в местах разгрузки углеводородов, когда принципиален отбор образцов с небольшой площади. Стационарные рамы или штативы, установленные на дне, позволяют проводить долгосрочные наблюдения за одним и тем же участком дна, изучать динамику отдельных организмов или их групп, изменение конфигурации агрегаций животных или растений на протяжении длительного времени [4].
Погружаемые платформы (буксируемые сани) с набортной фото- и/или видеоаппаратурой буксируются за судном по ходу его движения. Камера в этом случае имеет одинаковый угол наклона относительно дна и в поле кадра попадает одинаковая площадь. Поэтому данные системы могут быть легко откалиброваны для проведения количественного учета. Такие системы могут быть оснащены несколькими разнонаправленными камерами – одной для съемки дна под прямым углом (получаемые при этом данные используются для количественной обработки) и одной или несколькими панорамными камерами (получаемые материалы служат для составления ландшафтных описаний). Буксируемая видеокамера позволяет исследовать более длинные трансекты, не ограниченные по времени съемки, а глубина лимитируется техническими характеристиками бокса. Недостаток метода состоит в том, что съемка производится «вслепую»: невозможно предсказать появление в кадре интересного объекта и вернуться к нему для более детального осмотра.
Дистанционно управляемые подводные аппараты (ДУПА) лишены этого недостатка. Они позволяют проходить трансекты разной длины и конфигурации и менять режимы съемок от макро- до панорамных. Ограничения по глубине и протяженности трансект определяются техническими характеристиками аппаратов. В последние годы именно этот тип аппаратов все шире применяется в гидробиологических исследованиях на самых разных глубинах. ДУПА позволяют проводить съемку и осуществлять отбор проб в случае наличия специальных манипуляторов. Такие аппараты могут быть оснащены цветными или черно-белыми фото- и/или видеокамерами, часто с возможностью смены угла съемки. На данный момент существует более 200 различных коммерчески доступных моделей дистанционно управляемых подводных аппаратов – от относительно простых и дешевых с невысоким уровнем энергопотребления и рабочей глубиной до 500 м до больших аппаратов с рабочей глубиной до 6 тыс. м, используемых в нефтяной индустрии. Достаточно крупные аппараты могут нести несколько камер с различными углами обзора и дополнительные CTD-датчики (CTD – сonductivity, temperature, depth – электропроводность, температура, глубина) или физико-химические сенсоры.
Автоматически управляемые аппараты (AUV – autonomous underwater vehicle) могут осуществлять ландшафтную съемку, двигаясь по программируемой траектории. На данный момент существует относительно небольшое количество коммерчески доступных моделей AUV. Эти аппараты способны нести достаточно небольшое количество набортной научной аппаратуры – обычно CTD-датчики и сейсмоакустическое оборудование. Преимущество применения AUV заключается в экономии времени, так как судно-носитель во время работы подводного аппарата может выполнять другие работы.
Обитаемые подводные модули обычно также оснащены системами фото- и видеозаписи и внешними манипуляторами для отбора проб воды и донных осадков.
Подытоживая вышесказанное, следует отметить, что использование современных дистанционных методов для изучения структуры донных сообществ имеет ряд преимуществ по сравнению с традиционными методами исследования – оперативность получения информации, точность получаемой батиметрической карты и контуров однородностей (по результатам исследований с применением гидролокатора) и др.
Применение комплексного подхода к изучению донных сообществ, представляющего собой совокупность традиционных и дистанционных методов исследования, позволяет получать более точные результаты с более высоким уровнем достоверности, чем при водолазных и дночерпательных сборах по сетке станций.
Применение дистанционных методов дает возможность эффективно осуществлять мониторинг состояния донных сообществ.
При исследовании прибрежной зоны до глубины в десятки или первые сотни метров наиболее продуктивным кажется сочетание всех методов дистанционных исследований:
— спутниковой фотографии литорали и самых верхних отделов сублиторали до глубины 5–10 м, возможно 15 м;
— картирования с помощью ГЛБО для глубин от 5–7 м;
— видеосъемки и фотографирования отдельных участков дна.
Использование традиционных методик исследования донных экосистем при этом остается необходимым этапом для калибровки дистанционных данных и проверки гипотез, создаваемых на основе дистанционных исследований.
Практическое применение гидролокации бокового обзора и подводной фото- и видеосъемки при исследовании донных ландшафтов в заливе Петра Великого
Примером совмещения нескольких видов дистанционных методов может служить выполненное в 2014 году обследование прибрежной части акватории в Южном Приморье. Основной целью этой работы являлась идентификация элементов пространственной мозаики в нескольких бухтах в заливе Петра Великого (Японское море), выявленных по результатам исследований при помощи ГЛБО. Такая задача может рассматриваться как традиционная при первичном обследовании акватории до проведения подробной бентосной съемки.
Идентификация целей, выявленных по результатам обследования ГЛБО, производилась с использованием телеуправляемого необитаемого подводного аппарата (ТНПА) в соответствии с требованиями СП 47.1330.2012 или водолазного обследования.
Первичный осмотр проводился с использованием ТНПА микрокласса или (в большинстве случаев) во время водолазных погружений. В ходе всех осмотров (водолазных и с использованием ТНПА) осуществлялась видеосъемка. В ходе исследований были проведены осмотры на глубинах от 0 до 35 м.
При описании донных ландшафтов применялся набор методов и подходов, разработанный Б.В. Преображенским с соавторами [12]. Для обозначения пространственных единиц подводных комплексов (донных ландшафтов в понимании Б.В. Преображенского) были использованы классификация и терминология, предложенные в атласе [1].
На глубине от 15 до 35 м был обнаружен ландшафт, описанный как ретина (рис. 2, А), представляющий собой илистую равнину с минимальными следами биотурбации, редкими пологими всхолмлениями амплитудой в несколько сантиметров. Дно здесь сложено пластичным алеврито-пелитовым илом зеленовато-серого, серого или темно-серого цвета и покрыто наилком, представляющим собой подвижный сильно гидратированный илистый осадок. На поверхности осадка часто отмечаются тонкие трубочки полихет, образующие щетки высотой до 5 см. Макробентос не разнообразен и представлен отдельными асцидиями, крупными морскими звездами, крупными актиниями Metridium. Доминирующим по плотности поселения видом являются офиуры. Данный тип подводного ландшафта является преобладающим на площадке исследований.
На глубине от 15 до 20 м встречен ландшафт переходного типа, описанный как метагест (рис. 2, Б). Для него характерна умеренная степень биотурбации в виде различных курганчиков, отверстий в грунте (норок) и биоглифов. Грунт представлен мелкопесчанистым алеврито-пелитом. Практически отсутствуют (или присутствуют фрагментарно) раковинная дресва и целые створки моллюсков. Зообентос представлен морскими звездами, отдельными кукумариями и трепангами, отдельными друзами мидий, крабами. Количество макрофитов несущественно, присутствуют приносимые течениями обрывки водорослей и морских трав (зостеры). На грунте периодически встречаются лежки камбал, бычков. Наилок выражен в меньшей степени (его слой тоньше и менее рыхлый), чем в предыдущем типе ландшафта.
В единичных случаях обнаружен тип ландшафта веррукоид (рис. 2, В) в чистом виде. Для него характерны равномерно распределенные друзы пурпурной асцидии и ее одиночные экземпляры. Данный тип ландшафта также является переходным и оконтуривает ретину при переходе к более мелководным зонам.
На глубине от 7 до 20 м наиболее часто встречается ландшафт, описанный как скатебра (рис. 2, Г). Характерный для него рельеф является плоским, осложненным многочисленными следами жизнедеятельности животных. Он приурочен к песчано-алевритово-илистым грунтам с большим содержанием раковинного детрита и зачастую является переходящим в другой тип ландшафта – конхий. Зачастую присутствуют скопления анфельции, также встречаются друзы мидий с прикрепленными к ним асцидиями, встречаются одиночные трепанги, кукумарии, крабы, раки-отшельники. Наилок выражен слабо.
На глубине от 8 до 16 м (в отдельных случаях глубже) дно сложено ракушей и ракушей со щебнем. Данный тип ландшафта описан как конхий (рис. 2, Д). В промежутках между фрагментами обломочного материала может залегать более мягкий осадок – ил или заиленный песок. Встречаются отдельные друзы мидий, иногда к створкам раковин прикреплены пурпурные и бугорчатые асцидии. В наиболее мелководных участках на отдельны створках зафиксированы бурые и багряные водоросли.
Более мелководные типы ландшафта, ассоциированные с твердыми грунтами (валунный пояс, обломки скальных пород), в мористой части полигона исследования авторами отмечены не были. В объектив телеуправляемого подводного аппарата попадались отдельные представители местной фауны (рис. 2, Е–И).
Полученные результаты позволяют составить представление о распределении донных подводных комплексов, степени их пространственной неоднородности и ожидаемом разнообразии донной фауны. На основании этих материалов в дальнейшем может быть разработан более детальный план комплексного исследования донных сообществ, включающий в себя схему расположения станций отбора проб.
Заключение
Современные подходы к изучению донных сообществ должны базироваться на совмещении традиционных методов отбора донных проб для качественных и количественных исследований и арсенала дистанционных методов, позволяющих, с одной стороны, существенно ускорить и облегчить процесс картографирования протяженных площадей, а с другой стороны – повысить точность пространственной привязки данных [9, 10]. Совмещение прямых и дистанционных методов позволяет, таким образом, снизить трудозатраты и одновременно увеличить точность описания донных сообществ, их пространственного размещения и внутренней неоднородности.
Оптимальным является совмещение нескольких групп методов – традиционного пробоотбора, акустического исследования, видеосъемки по транстестам и фотографирования отдельных объектов или участков дна.
Использование гидролокатора бокового обзора дает возможность точного оконтуривания площадей отдельных выделов, их увязки друг с другом и определения пространственной неоднородности исследуемого полигона. Непрерывная фото- или видеосъемка позволяет изучать пространственную неоднородность более детально, с выявлением особенностей пространственного размещения характерных элементов подводных ландшафтов и даже отдельных объектов животного мира (мегабентоса). Фотосъемка помогает наглядно документировать основные элементы неоднородности донных фаций, а также может быть использована для анализа микромасштабного (в пределах 1 м2 и менее) распределения отдельных организмов или их групп. Последовательная фотосъемка одного и того же участка дна с использованием стационарного подводного штатива обеспечивает получение дополнительной информации об изменениях объекта во времени (изменений численности, пространственного размещения вида, скорости роста отдельных особей и др.).
Хотя применение спутниковых методов и аэрофотосъемки и ограничено глубиной (особенно в высоких широтах), они позволяют получать пространственно распределенную и точно привязанную информацию об объектах, находящихся на очень малых глубинах и из-за этого недоступных для гидролокационных методов. В пределах приливно-отливной зоны и выше по профилю спутниковые и аэрофотографии могут выступать в качестве основного источника информации о пространственном размещении фаций прибрежного ландшафта.
Задача количественных и качественных исследований проб, отобранных традиционными методами с помощью соответствующих орудий сбора, – это заверка полученной дистанционной информации. Кроме того, именно эти исследования являются основным источником данных о точном видовом составе донных комплексов, видовом разнообразии и количественных характеристиках биоты. Данные о полном видовом разнообразии донного ландшафта в целом или его отдельных выделов могут быть получены только путем отбора проб.
Совмещение разных методов [9, 10] позволяет достаточно полно охарактеризовать донные подводные комплексы в любом заданном диапазоне глубин и представить полученные данные в наиболее удобном формате – в виде карты или набора карт.
